Одним из важных принципов работы нервных центров является принцип доминанты
(Ухтомский). Доминантный очаг возбуждения отличается повышенной возбудимостью,
стойкостью возбуждения, способностью к суммации возбуждений, инерцией. Диффузные
волны от раздражений разной модальности возбуждают все центры, достаточно возбудимые
в данный момент, но доминанта образуется лишь в том из них, который способен
притягивать и суммировать возбуждения. Возникновение доминантного очага возбуждения в
каком-либо центре всегда сопровождается более или менее выраженным сопряженным
торможением других нервных центров.
Очаги возбуждения в центральной нервной системе, приобретая доминантный
характер, оказывают определяющее влияние на течение и исход реакции. В основе
доминанты лежит механизм суммационного рефлекса, но ее физиологические механизмы
более высокого порядка, чем механизмы простого суммационного рефлекса, который не
обладает такой значительной инерцией, как доминанта (Ухтомский).
Из множества возможных разнообразных доминант наиболее сильные – те, которые
связаны с протеканием наиважнейших инстинктов: половая, пищевая и оборонительная.
Ухтомский считал, что доминанта является не только общим принципом деятельности
нервной системы, но и играет важную роль в процессе выработки новых реакций на
воздействие среды, т.е. лежит в основе условного рефлекса.
В высших этажах мозга – в коре больших полушарий принцип доминанты является
основой таких психологических актов, как внимание и предметное мышление, когда
создается устойчивый очаг возбуждения при торможении других центров. Благодаря
наличию свойства инертности, доминанта может служить в психической жизни человека
источником предубеждения, навязчивых образов, галлюцинаций, но она же дает ученому и
"руководящую идею”, и "основную гипотезу” для развития научной мысли (Ухтомский).
Рассматривая формирование и становление доминанты, Ухтомский намечает в ее
развитии три фазы. Первая характеризуется достаточно устойчивой доминантной,
возникающей в организме под влиянием гормонов и рефлекторных воздействий и
привлекающей к себе возбуждения, связанные с самыми разнообразными рецепциями
(стадия "гормональной доминанты”). Вторая фаза заключается в том, что из множества
задействованных рецепций доминанта выбирает ту группу, которая для нее наиболее
интересна биологически (стадия выбора адекватного раздражителя для доминанты и
одновременно стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды.
Третья фаза характеризуется тем, что между доминантной и данным комплексом
раздражений устанавливается "адекватная связь” (т.е. доминанта и комплекс раздражений
подкрепляют друг друга).
Процесс упрочения доминанты совпадает во многом с процессом выработки
условного рефлекса. Доминанта лежит в основе корковой замыкательной функции. При
замыкании временной связи корковый представитель безусловного рефлекса относительно
условнорефлекторного центра играет доминирующую роль, притягивая к себе возбуждения
сначала из всех областей коры, а затем, по мере упрочивания и специализации условного
рефлекса – только те, которые систематически сочетаются с подкреплением. Если же
возникает доминанта, не связанная с выработкой данного условного рефлекса, то, в силу
своего тормозного влияния на другие формы деятельности, она будет мешать выработке
этого рефлекса. Однако, принцип доминанты более универсален, чем принцип условного
рефлекса, ибо, если условнорефлекторная деятельность присуща только (или в основном)
коре больших полушарий, то способность формировать доминантные очаги возбуждения –
общее свойство центральной нервной системы.
Электрофизиологическое изучение доминантных очагов, проводившееся
Русиновым, показало, что при наличии в коре большого мозга стационарного возбуждения
регистрируются медленные сдвиги постоянного потенциала. Эти медленные длительные
потенциалы не являются продуктом слияния и совпадения отдельных волн возбуждения, а
служат проявлением местной длительной активности. Аналогично тому, как быстрые
изменения потенциала отражают бегущую волну возбуждения, длительные изменения
потенциала отражают медленно текущие изменения возбуждения.
Таким образом, по Русинову, не только ток действия, но и медленный
длительный потенциал характеризует активное физиологическое состояние.
Не отрицая возможной роли постсинаптических потенциалов в генезе длительных
электрических потенциалов коры, Русинов считал, что их природу можно объяснить
изменением мембранных свойств самих корковых нейронов. При этом внеклеточные
электрические поля, создаваемые нейронами, способствуют установлению межнейронной
функциональной связи.
Доминантный очаг можно рассматривать как один из возможных механизмов
памяти. Для следовых явлений при доминанте характерно сохранение основных свойств
очага возбуждения: ритмической природы, фокуса проявления, стойкости в определенной
стадии развития и растормаживания. Во время торможения корковый очаг сохраняет в
скрытом состоянии заданный ритм, проявляющийся после торможения. Поэтому, по мнению
Русинова, нельзя отвергать длительную активность импульсов в виде пробега по кольцу
нейронов как один из возможных механизмов для объяснения долгосрочной памяти.
Следовательно, доминанта - это временно господствующая сложная
рефлекторная система, направляющая работу центров в данный момент, лежащая в
основе выработки условных рефлексов и представляющая один из возможных
механизмов памяти.
|